基因组测序揭示紫苏起源进化并助力新品种开发
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发布时间：2021年09月17日
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紫苏早在战国时期的《尔雅》中就有“苏，桂荏”的描述，作为第一批列入“药食同源名录”的植物，紫苏既用于治疗风寒感冒、咳嗽呕吐、鱼蟹中毒等，亦常用于生鲜烹饪、寿司制作、腌渍上色等。紫苏有红绿两种叶色，国外常用作园艺图案的布设植物。α-亚麻酸是人体无法自身合成的必须脂肪酸，只能从膳食中获得，但主要油料作物如大豆、花生、油菜中α-亚麻酸的含量很低。紫苏是陆生植物中α-亚麻酸含量最高的物种之一，其种子油脂中高达65%，是日常补充α-亚麻酸的新型功能食品。
日前由中国中医科学院中药研究所、贵州农科院油菜所、英国Sanger研究院的科研人员在Nature Communications杂志在线发表了题为“Incipient diploidization of the medicinal plant Perilla within 10,000 years”的研究论文。在这项工作中，研究人员首先组装了高油高产紫苏品系PF40的染色体水平高质量基因组。进一步的分析表明，栽培紫苏为异源四倍体。为此，研究人员在浙江天目山收集了其AA二倍体野生亲本，并测定了其染色体水平基因组。通过比较基因组分析，研究人员发现紫苏的多倍体化发生在最近的一万年以内，是目前已知最年轻的多倍体植物之一。这个发现为揭示植物多倍化的早期影响提供了一个不可多得的案例。著名群体遗传学家JBS Haldane早在1932年就意识到，由于两套基因组的冗余效应，多倍化后物种的突变速率将会升高，从而有助于新物种的环境适应。通过四套同源序列的比较分析，研究人员首次成功测量了异源四倍体紫苏相对于其二倍体亲本的碱基突变速率（加速约10%），且碱基突变的方向主要为G→A的嘌呤转换。这个结果为Haldane的理论假说提供了实测数据的证实。在异源四倍体紫苏内，AA和BB两套亚基因组的表达也发生了一定程度的分歧，母系亲本来源的AA序列获得了更高的表达水平，而BB序列则通过亚基因组间的同源重组替换掉对应的AA拷贝，从而迅速扩张在群体中的频率。在这里，研究人员首次观察到了亚基因组间的平衡互换现象，并确认了同源替换在染色体近端粒区域富集的规律。这些结果深入揭示了早期多倍化后新基因组的进化动态及其生物学机制，是植物多倍化研究的重要进展。
基于团队在国内外收集的近两百份紫苏种质资源，研究人员通过全基因组重测序，全面揭示了四倍体紫苏的起源与进化路径。分析表明，四倍体栽培紫苏有三个主要类群，即华北苏、华南苏、回回苏。通过采用AA亚基因组特异的碱基突变构建进化树，研究人员巧妙的确认了回回苏属于四倍体紫苏的早期类型。在此基础上，研究人员结合连续多年收集的紫苏发育表型数据，对栽培紫苏的关键农艺性状进行了全基因组关联分析（GWAS）。紫苏有双面全紫、双面全绿、正绿背紫等三种不同的叶色模式，但其叶色决定的分子机制一直不明。紫色叶片富含花青苷，主要来自回回苏；而绿色紫苏中不含花青苷。深入的GWAS分析揭示了8号染色体上一个具有强烈信号的候选区段，其中包含与花青苷合成积累相关的Myb113转录因子。该基因在四倍体化前后，多次发生了影响其表达与功能的突变，包括LTR插入、外显子片段删除与移码突变、终止密码子突变等，这些分子机制下的演化塑造了紫苏在不同倍性不同群体中的叶色模式。针对紫苏种子油脂中α-亚麻酸含量的GWAS分析，揭示了2号染色体上的一个乙酰辅酶A胆碱酰基转移酶基因LPCAT。种子不同发育时期的表达分析表明，上游调控序列的缺失可以调控其表达量，从而影响α-亚麻酸的合成与积累。
在基因组解析和群体重测序的基础上，研究人员还对紫苏的产量、千粒重、株型、脂肪酸含量、单萜类挥发性化合物等重要农艺和药学性状进行了全面深入的遗传学解析，获得了决定其表型的关键基因及其变异。在此基础上，研究人员结合药用成分定量评价，进行了紫苏新品种的定向杂交选育。目前已有4个新品种在北京、湖北等地获得审定。审定的紫苏新品种包括：研肥苏1号（京品鉴药2014054）为白色大籽粒多叶的紫苏常规种。具有高油、丰产、高抗、耐瘠等特点。中研油苏1号（京品鉴药2014055）为早熟籽用型紫苏常规种。具有半矮早熟、高油丰产、高抗耐瘠等特点。华中药紫1号（ZYXP-2020-002）为紫色叶丰产型药用紫苏。叶片外观双面紫色，品相美观，可作为药用及蔬菜。华中药紫2号（ZYXP-2020-003）为双色皱叶丰产型药用紫苏。具有半矮，株型紧凑，大叶且丰产，且药用品质优异。针对其它优异表型的紫苏功能基因发现、优良性状集成、新品种培育等工作也在推进中，以期获得食用、药用、油用等不同规格的专用紫苏创新品种，推进基础研究和开发利用的结合，助力药用植物的产学研结合。
该论文由张玉军、沈奇、冷梁为论文的共同第一作者，张玉军、陈士林为论文的共同通讯作者。张栋、陈莎、师玉华、宁泽民等参与了本项目的研究。
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